Das Verhalten von Lebewesen hat immer
- proximate Ursache(n) = der unmittelbare Auslöser
- ultimate Ursache(n) = Ursache, die den Sinn des Verhaltens verdeutlicht
Am Beispiel: warum bist du heute zur Schule/zur Arbeit gegangen? Proximate Ursache: der Wecker hat geklingelt / du wurdest geweckt und bist dann halt routinemäßig aufgestanden.
Ultimate Ursache: du möchtest dein ABI erreichen/Geld verdienen.
(In der Natur ist die ultimate Ursache meist das Überleben der Art zu sichern.)
angeborene (genetisch bedingte) Verhaltensweisen
Reflex
Reflexe laufen immer nach einem "Reflexbogen" ab, welcher zugleich die proximate Ursache ist:
Die ultimate Ursache ist meist die Schutzwirkung und damit das Überleben des Individuums. Reflexe laufen immer gleich ab und sind beliebig oft wiederholbar!
Beispiel: Kniesehnenreflex: beim Schlag ans Knie wird das Bein sofort angezogen, wodurch ein Sturz abgefangen werden soll.
Instinkthandlung
Instinkthandlungen laufen immer nach dem gleichen Muster ab:
Ein Tier zeigt eine innere Motivation, eine Handlungsbereitschaft, zum Beispiel hat es Hunger und will jagen. Das ist die ungerichtete Appetenz.
Beim Suchen nach Nahrung wird ein Schlüsselreiz (im Beispiel das Wahrnehmen der Beute) vom angeborenen Auslösemechanismus (AAM) erkannt, der die gerichtete Appetenz auslöst. Zum Beispiel kann das die sog. Taxis (das Anschleichen an die Beute) sein.
Dass die innere Motivation und die stärke des Schlüsselreizes abgewogen werden, ist das Prinzip der doppelten Quantifizierung. Zum Beispiel wird ein sattes Tier eine unappetitliche Nahrung nicht anrühren, während ein sehr hungriges Tier diese wahrscheinlich trotzdem essen wird. Da überwiegt die starke innere Motivation (zu essen) den sehr schwachen Schlüsselreiz.
Wird die gerichtete Appetenz ausgelöst, können weitere Handlungen nicht mehr aufgehalten werden. Es kommt zu Endhandlung (zum Beispiel das angreifen der Beute) und weiteren Reaktionen (von der Tierart abhängige im Zusammenhang stehende Handlungen).
Mit Attrappen, die vereinfachte und auf einzelne Reizmuster reduzierte Abbildungen der Realität sind, lassen sich Schlüsselreize und dazugehörige angeborene Auslösemechanismen untersuchen.
Wenn eine Attrappe mit einem bestimmten Reizmuster mehr Reaktionen auslöst, als das Original, spricht man von einem überproportionalen Reiz.
Erbkoordinationen können durch Beobachtungen und Untersuchungen festgestellt werden:
- Untersuchungen an Taubblinden Kindern haben ergeben, dass sie lachen und weitere Mimiken machen, die sie nicht bei anderen Menschen erlebt haben können.
- Kulturenvergleiche ergeben, dass verschiedene Völker, die keine Verbindung hatten, ähnliche Gestiken und Verhaltensmuster etabliert haben
- Tiervergleiche (z.B. mit Menschenaffen) ergeben, dass nahe Artverwandte ähnliche Verhaltensmuster aufweisen, obwohl sie ganz anders leben
- Zwillingsforschung: eineiige Zwillinge, die in unterschiedlicher Umgebung aufwachsen zeigen dasselbe Verhalten
- Kaspar-Hauser-Versuche: Aufzucht von Tieren (früher auch Menschen) unter Erfahrungsentzug ergibt ähnliche Verhaltensweisen
erlernte Verhaltensweisen
Lernen ist die Veränderung von Verhaltensweisen durch Erfahrung und kann auf verschiedene Weisen erfolgen.
Modifikation einer angeborenen Verhaltensweise:
Zum Beispiel kann es durch übermäßiges reizen dazu kommen, dass ein Reflex abgeschwächt wird, also weniger oft und weniger Stark ausgelöst wird.
Es kann aber auch sein, dass ein bestimmtes angeborenes Verhalten durch Erfahrungsgewinn verbessert wird, wie zum Beispiel die Nussöffnungstechnik bei Eichhörnchen. Angeboren ist, dass sie solange an der Nuss nagen, bis sie sich öffnet. Das Nagen wird mit der Zeit aber immer zielgerichteter und eine besonders effiziente Nagetechnik wird erlernt.
Prägung:
Eine Prägung ist vergleichbar mit einer Instinkthandlung, sie läuft also nach einem ähnlichen Schema ab, nur dass der Schlüsselreiz nicht angeboren ist. Statt dessen wird ein bestimmtes Reizmuster in einer sensiblen Phase (zumeist nach der Geburt) irreversibel erlernt = geprägt. Der Lernprozess und die darauf bezogene Handlung der Prägung können zeitlich weit auseinander liegen.
Beispiel: Die Nachfolgeprägung bei Gänseküken: sie werden auf das erste Lebewesen geprägt, dass sie nach dem Schlüpfen erblicken und folgen diesem, bis sie alt genug sind, um für sich selbst zu sorgen.
Prägungsähnliche Vorgänge:
Sie unterscheiden sich von normalen Prägungen dadurch, dass die sensible Phase länger dauert (Monate bis Jahre) und die erlernten Verhaltensweisen komplex sind.
Beispiel: Mutter-Kind-Bindung: Die sensible Phase ist das erste bis eineinhalb Lebensjahr. Es wird eine feste Bezugsperson (meist die Mutter) "erlernt" und eine auch kurzzeitige Trennung kann zu Hospitalismus führen. Diese Krankheit hat verschiedene Symptome: Weinerlichkeit, Kontaktscheue, Gewichtsverlust, Entwicklungsrückstand und Krankheitsanfälligkeit können bei Waisenkindern manchmal beobachtet werden.
erlernen komplexer Verhaltensweisen
Durch klassische Konditionierung:
Der Physiologe Pawlow untersuchte das Verhalten an Hunden. Beim Anblick von Futter (unbedingter Reiz) erhöhte sich bei Hunden der Speichelfluss (unbedingte Reaktion). Beim Läuten einer Glocke (neutraler Reiz) passierte nichts.
Pawlow läutete dann immer die Glocke, bevor er die Hunde fütterte. Diese gleichzeitige Verschränkung (Kontiguität) von neutralem Reiz und unbedingtem Reiz führt zur vom unbedingten Reiz ausgelösten unbedingten Reaktion. Wiederholt führt dieses Verfahren zur Konditionierung.
Nun führte das alleinige Läuten der Glocke (neutraler Reiz) zum Speichelfluss (bedingte Reaktion). Das Läuten der Glocke wurde nun zum bedingten Reiz. Ist dieser positiv, spricht man von der bedingten Appetenz, ist er negativ, von der bedingten Aversion als Reaktion.
Wird das Läutend er Glocke allerdings wiederholt, ohne dass die Hunde gefüttert werden, wird der Speichelfluss immer schwächer. Es tritt eine Extinktion (Löschung) auf und es kommt auf den neutralen Reiz zu keiner Reaktion mehr.
Durch operante Konditionierung:
Skinner führte Lernversuche mit Ratten durch, die in Boxen gehalten wurden. Dieser Klassische Versuchsaufbau wird deshalb "Skinnerbox" genannt.
Ein Versuch war dabei, dass die Ratte einen Hebel drücken musste, damit Futter in die Futterschale gefüllt wird. Zuerst passiert das Hebeldrücken natürlich zufällig, doch diese Handlung wird schnell mit dem Erscheinen des Futters verknüpft und die Ratte beginnt häufiger den Hebel zu drücken, um mehr Futter zu erlangen.
In einem anderen Versuch musste die Ratte einen Hebel drücken, um durch den Boden geleitete Elektroschocks auszustellen. Auch hier ist das Hebeldrücken zuerst noch zufällig, wird dann aber ständig wiederholt, um die Schocks zu vermeiden.
Die zufällige Verhaltensweise, das Hebeldrücken, wird durch einen positiven Verstärker (Futter) oder einen negativen Verstärker (Elektroschocks) zu einer bedingten Aktion.
Möchte man eine bedingte Hemmung hervorrufen, also ein Verhalten nicht verstärken sondern verhindern, kann man dies durch eine positive Strafe oder eine negative Strafe.
Zum Beispiel möchten die Lehrer nicht, dass die Schüler im Unterricht ihre Handys benutzen. Sie können also Strafarbeiten aufgeben (positive Strafe) oder das Handy wegnehmen (negative Strafe).
Sozialverhalten
Viele Tiere schließen sich zu Sozialverbänden zusammen. Dies bietet ihnen viele Vorteile.
Tiere müssen nach Nahrung suchen, aber vor allem wenn sie viele Fressfeinde haben, werden sie dabei leicht zur Beute. Sie müssen also auch nach Fressfeinden Ausschau halten. Ein Individuum müsste sich also entscheiden, ob es fressen oder sich beschützen will. Schließen sich mehrere Tiere zu einer Gruppe zusammen, können die Aktivitäten aufgeteilt werden. Alle Individuen haben Zeit, zu fressen und sind aber die ganze Zeit lang beschützt.
Nicht nur die Feindabwehr wird in einer Gruppe leichter, sondern auch die Nahrungssuche. Außerdem gibt es viele Sozialverbände, die sich gemeinsam um den Nachwuchs kümmern.
Das Leben in einer Gruppe hat aber auch Nachteile: es kommt zu intraspezifischer (innerartlicher) Konkurrenz um Nahrung oder Sexualpartner, je mehr Individuen in einer Gruppe, desto geringer der Platz und desto leichter ist die Verbreitung von Krankheiten bzw. Parasiten. Je größer die Gruppe also ist, desto mehr Stress lastet auf den einzelnen Tieren.
Wiegt man die Anzahl der Individuen und den relativen Nettovorteil für sie ab, so ergibt sich eine Optimumskurve:
Formen sozialer Verbände:
Aggregation nennt man eine zufällige Ansammlung von Tieren der gleichen Art. Z.B. Gnus an einem Wasserloch oder Menschen auf einem Konzert.
Es gibt zwei verschiedene Arten der anonymen Verbände, in denen sich die Gruppenmitglieder untereinander nicht individuell kennen. Zum einen die offen anonymen Verbände, die eine lockere Vergesellschaftung sind. Artgenossen können sich jederzeit anschließen und wieder "austreten". Z.B. Fisch- und Vogelschwärme funktionieren nach diesem Prinzip, beim Menschen wären dies z.B. Passagiere eines Zuges.
Andererseits gibt es die geschlossen anonymen Verbände. Hier erkennen sich die Mitglieder an bestimmten Merkmalen, z.B. am Geruch wie beim Bienenstaat, fremde Tiere, die diese Merkmale nicht aufweisen, haben keinen Zugang. Z.B. Schüler einer Schule oder Angestellte einer Firma.
In individualisierten, geschlossenen Verbänden kennen sich die Mitglieder untereinander und können sich unterscheiden. Z.B. Wolfsrudel, Affen, Pferde, Elefantenherde oder Schüler einer Klasse.
Altruistisches Verhalten:
Es gibt einige Vogelarten, die Verhalten zeigen, das zunächst nicht dem eigenen Überleben dient. Zum Beispiel kümmern sich sog. Bruthelfer um die Eier und den Nachwuchs anderer, meist verwandter Vögel. Dieses Verhalten erscheint aus ethologischer Sicht zunächst nachteilig.
Allerdings dient dieses Verhaltendem Überleben eines engen Verwandten und erhöht die indirekte Fitness eines Individuums, also die Chance, seine Gene in die nächste Generation zu bringen ohne selbst Nachwuchs zu haben.
Die Hamilton Ungleichung besagt, dass die Kosten für das Individuum geringer sein müssen als der Verwandtschaftsgrad multipliziert mit dem Nutzen für den Verwandten.
K < r x N.
Eltern zu Kindern und Geschwister zueinander sind zu einem Verwandtschaftsgrad von 0,5 verwandt, teilen sich also 50% des Genmaterials. Großeltern zu Enkeln und Halbgeschwister zueinander haben einen Verwandtschaftskoeffizienten von 0,25, haben also 25% des Genmaterials gemeinsam.
Kommunikation:
Die Verständigung ist die Grundlage für das Zusammenleben. Dabei ist das vom Sender ausgesandte Signal in einem Code "verschlüsselt", der dem Sender und dem Empfänger bekannt sein muss.
Bei Menschen wäre das Signal die Sprache, der Code zum Beispiel Deutsch.
Es kann auch zur bewussten Signaltäuschung kommen, bei der der Sender ein falsches Signal aussendet. Beim Menschen wäre das eine Lüge, bei Tieren zumeist Mimikry, also das Nachahmen eines anderen Tieres.
Aggression:
Ist ein innerartliches Verhalten, das dem Verteilen von Ressourcen wie Nahrung oder Sexualpartnern dient. Aggressives Verhalten hat mehrere Stufen:
- Drohen oder Imponieren: dient dazu, die Kräfte des Gegners abzuschätzen
- Kommentkampf/Turnierkampf: dient nur dem Kräftemessen und läuft nach Regeln ab, der Gegner soll nicht verletzt werden
- Beschädigungskampf: der Gegner soll verletzt oder getötet werden oder es wird zumindest in Kauf genommen
Am Beispiel der Rothirsche: Bei der Balz fordert ein Hirsch den Platzhirsch durch Röhren heraus, danach erfolgt ein nebeneinander Marschieren (Imponierverhalten). Bricht kein Hirsch den Kampf ab, so folgt der Kommentkampf.
Einige Tiere kämpfen häufiger im Beschädigungskampf, zum Beispiel Wölfe, doch es gibt keine Tierart, die generell oder meistens aggresiv ist.
Aggressionskontrolle:
Um ein gutes Miteinanderleben zu ermöglichen, verhindern Tiere meistens aggressive Auseinandersetzungen.
Zum einen kann das durch das Festlegen einer Rangordnung in der Gruppe geschehen: Kämpfe werden nur einmal ausgetragen, höchstens junge Tiere, die sich erst einen Platz erstreiten müssen, oder im Rang aufeinanderfolgende Tiere kämpfen öfter. Bei Hühnern tritt die sog. Hackordnung auf, eine lineare Rangordnung. Bei anderen Tierarten gibt es auch Dreiecksbeziehungen. Die Voraussetzung für Rangordnungen ist, dass sich die Tiere untereinander kennen.
Eine andere Möglichkeit ist das Besetzen eines bestimmten Territoriums. Festgelegte Reviere müssen nur selten verteidigt werden. Die Markierung kann durch akustische Signale, durch Duftstoffe (olfaktorische Markierung) oder optisch erfolgen.
Die Größe der Reviere hängt von der Art, dem Nutzen und dem Ressourcenvorkommen ab.
